Överraskande upptäckt kring en ikonisk biokemisk cykel

Oxidativ pentosfosfatväg (röd) som för in kol i Calvin-Benson-cykeln (grå). 3PGA, 3-fosfoglycerat; 6PG, 6-fosfoglukonat; 6PGL, 6-fosfoglukonolakton; ATP, adenosintrifosfat; F6P, fruktos 6-fosfat; G6P, glukos 6-fosfat, NADPH, nikotinamidadenin-dinukleotidfosfat, Ru5P, ribulos 5-fosfat, RuBP, ribulos 1,5-bisfosfat, TP, triosfosfat. Modifierad figur från Wieloch et al. 2022.

BildWieloch et al

Författarna analyserade väteisotoper i stärkelse från solrosblad och rapporterar bevis som stämmer överens med kolflöde genom den oxidativa pentosfosfatvägen. Denna väg fyller tydligen på Calvin-Benson-cykeln med mellanprodukter under vissa miljöförhållanden. Eftersom vägen innebär att koldioxid frigörs kan den förväntas påverka växternas prestanda och kolutbytet mellan biosfären och atmosfären.

Växter tar upp koldioxid (CO2), vatten och andra oorganiska föreningar från sin omgivning och omvandlar dem till en mängd användbara biomolekyler. Dessa biomolekyler stöder vår kost och våra produktionsprocesser samt otaliga andra organismers kost. CO2 kommer in i växterna genom bladstomata (små öppningar på bladytan). Därefter införlivas den i ämnesomsättningen med hjälp av Calvin-Benson-cykeln.

Eftersom Calvin-Benson-cykeln assimilerar nästan allt växtkol är den en av de viktigaste biokemiska cyklerna för livet på jorden. Melvin Calvin fick Nobelpriset i kemi 1961 för sin upptäckt. I cykelns första reaktion binds koldioxid till ribulos 1,5-bisfosfat (RuBP). Endast en bråkdel av reaktionsprodukten exporteras från cykeln för att stödja andra fysiologiska processer, men det mesta används för att regenerera substratet RuBP. Calvin-Benson-cykeln anses vara helt självförsörjande genom att den regenererar sitt eget substrat. Denna uppfattning har dock nu ifrågasatts i en rapport i New Phytologist.

Författarna till denna studie analyserade väteisotopfördelningen i stärkelse från solrosblad. För att få mätningar med högsta möjliga upplösning tillämpade de ett protokoll som byggde på den senaste tekniken för spektroskopi med nukleär magnetisk resonans.

– Vårt experimentella tillvägagångssätt ger data på nivån för enskilda vätepositioner inom glukosmonomererna i stärkelse, medan konventionella tekniker ger en genomsnittlig mätning för hela stärkelsemolekylen, säger Jürgen Schleucher.

Forskarna upptäckte isotopsignaturer som stämmer överens med kolflöde genom den så kallade oxidativa pentosfosfatvägen.

– Denna väg syntetiserar ribulos 5-fosfat (Ru5P), föregångaren till Calvin-Benson-cykelns substrat, RuBP, förklarar Angela August. Uppenbarligen ökar Ru5P-tillförseln avsevärt med minskande CO2-koncentrationer i bladen, ett tillstånd som ofta ses under torka.

– Våra resultat tyder på att Calvin-Benson-cykeln inte är helt självförsörjande med avseende på sitt substrat. Detta står i kontrast till vad de flesta forskare tror, säger Thomas Wieloch, projektets ledande forskare.

Flödet genom den oxidativa pentosfosfatvägen är förknippat med frigörande av koldioxid och produktion av energi i form av NADPH. Därför kan det förväntas (bland annat) påverka växternas prestanda och koldioxidutbytet mellan biosfären och atmosfären och därmed livsmedelstrygghet och klimatförändringar.

– Varför växter skulle aktivera en väg som frigör koldioxid under förhållanden där koldioxidtillförseln redan är låg är säkert en av de mest intressanta frågorna som vårt arbete ger upphov till, säger Thomas Wieloch.

Författarna antar att denna metaboliska anpassning kan stödja kväveassimilation som inbegriper fotorespiration (som också är mer aktiv vid låga koldioxidkoncentrationer). Om man ser på växternas ämnesomsättning ur ett större perspektiv (som inte är kolcentrerat) kan en övergång från kol- till kväveassimilation under kolbegränsade förhållanden vara meningsfull med tanke på växternas långsiktiga prestanda.

Jürgen Schleucher och Thomas Wieloch, Institutionen före medicinsk kemi och biofysik

BildEva-Maria Diehl